TEORII POSTDARWINISTE ALE EVOLUȚIEI

NEODARWINISMUL

Fondatorul neodarwinismului a fost biologul german August Weissmann (1834-1914), care în perioada 1883-1900 şi-a prezentat concepţia privind ereditatea şi evoluţia.

Adept al teoriei darwiniste a evoluţiei, Weismann a dezvoltat până la paroxism rolul selecţiei naturale în procesul evoluţiei fiind considerat un ultradarwinist. Pornind de la ideea lui K. Nägeli, conform căreia orice organism este format dintr-o substanţă ereditară, numită idioplasmă sau plasmă germinativă, şi una neereditară, cu rol somatic, numită trofoplasmă (morfoplasmă sau plasma nutritivă), Weismann a amplificat această idee separând şi mai tranşant idioplasma de trofoplasmă. El consideră că idioplasma sau plasma germinativă se găseşte numai în nucleul celulelor sexuale şi anume în cromozomi, iar restul corpului, trofoplasma sau soma este independentă, neavând rol în ereditate. Spre deosebire de K. Nägeli, August Weismann consideră că soma nu poate să influenţeze cu nimic idioplasma. Cele mai simple particule ale eredităţii ar fi bioforii. Aceştia sunt grupaţi în determinante, care la rândul lor sunt asamblate în unităţi mai mari, ide. Idele ar fi dispuse liniar în idante sau cromozomi.

Deci, toate elementele eredităţii sunt cantonate numai în celulele sexuale. După fecundaţie şi formarea oului, odată cu dezvoltarea embrionară şi organogeneza, bioforii se răspândesc în celulele fiice, rezultate prin diviziunea oului, având rol în specializarea ţesuturilor în noul organism. Determinantele au rol în formarea caracterelor, iar idantele guvernează structura întregului organism. Odată format organismul, bioforii se concentrează în celulele sexuale şi îşi reiau funcţia de procreaţie.

În ceea ce priveşte variaţiile, Weismann deosebeşte două categorii: variaţiile germinale, ale plasmei germinative sau ale idioplasmei, care sunt ereditare, fiind provocate de factori interni necunoscuţi şi variaţiile somatice, produse de modificările mediului extern, care nu sunt ereditare şi care nu au nici un ecou asupra factorilor ereditari.

Acceptând rolul selecţiei în procesul evolutiv, Weismann a formulat o ipoteză originală prin care caută să transfere lupta pentru existenţă şi acţiunea selecţiei naturale la nivelul elementelor constitutive ale plasmei germinative. În concepţia sa, între determinante are loc o luptă pentru existenţă pentru a-şi asimila hrana necesară, acţionând, în fapt, o selecţie naturală pe care a numit-o selecţie germinală. Prin selecţia germinală se menţine şi se dezvoltă numai variaţiile germinale favorabile, ceea ce conduce la apariţia de forme noi (varietăţi noi) în cadrul speciei.

Acceptând legea uzului şi a neuzului, consideră că selecţia germinală nu se exercită în cazul organelor nefolositoare, care au încetat a mai funcţiona. Weismann se opune cu înverşunare acceptării moştenirii caracterelor dobândite şi aduce argumente în acest sens:

– realizează un experiment cu şoareci cărora le taie coada la mai multe generaţii, dar se nasc, totuşi, pui cu coadă;

– femeile se nasc cu himen deşi îl pierd;

– circumcizia la evrei se practică de mii de ani şi încă nu s-a născut nici un copil cu ea naturală.

Deci, după Weismann, selecţia germinală stă la baza genezei speciilor.

O altă teorie formulată de Weismann este cea a continuităţii plasmei germinative.

Conform acestei teorii elementele materiale ale eredităţii, începând cu bioforii şi terminând cu idantele se transmit din generaţie în generaţie prin intermediul celulelor sexuale fiind practic nemuritoare. Plasma germinativă, localizată în celulele sexuale ale unui individ trece prin intermediul acestora într-un alt individ, aici se dispersează, se dezvoltă din nou, apoi iar se concentrează în celulele sexuale şi ajung la un nou individ, fiind practic nemuritoare.

În privinţa ipotezei sale el propune să o numească teoria continuităţii plasmei germinative, deoarece are la bază ideea că ereditatea se produce deoarece un ţesut cu o constituţie chimică şi, în special moleculară determinată, se transmite de la o generaţie la alta.

Acest ţesut a fost numit plasmă germinativă şi i-a atribuit o structură foarte complexă şi delicată. La fiecare din ontogeniile succesive o parte din plasma germinativă specifică conţinută în celula mamă nu este folosită pentru construirea organismului copilului, ci rămâne în rezervă, nemodificată, pentru formarea celulelor germinative ale generaţiilor viitoare. Nu se poate spune că celulele germinale sunt nemuritoare, afirmă Weismann, dar ele se comportă “ca partea nemuritoare a corpului metazoarelor. Dacă esenţa şi caracterul unei celule îşi au raţiunea determinantă, nu în corpul celulei ci în substanţa nucleului ei, imortalitatea celulelor germinative este menţinută, deşi substanţa nucleară este singura care trece fără întrerupere de la o generaţie la alta”.

După Weismann celulele germinale nu provin din corpul individului ci din celula germinală ancestrală. Weismann intuieşte suportul material care asigură vehicularea informaţiei genetice atunci când vorbeşte de “existenţa unei substanţe ereditare, al unui vehicul material al tendinţelor ereditare şi de faptul că această substanţă este conţinută în nucleul celulelor germinative, în acea parte a filamentului nuclear care, în anumite momente îmbracă forma unor tortiţe sau a unor beţişoare scurte”.

Desigur că, teoria localizării germoplasmei numai în celulele sexuale şi teoria selecţiei germinale şi a luptei pentru existenţă între elementele constitutive ale plasmei germinative nu pot fi acceptate. În ceea ce priveşte structura cromozomilor (a idantelor), pe care astăzi o cunoaştem în intimitate, nu poate fi explicată prin factorii materiali presupuşi de Weismann, deşi ideea unei structuri complexe şi gradate a fost bine întemeiată.

Exprimarea folosită de Weismann că variaţiile plasmei germinative se datoresc acţiunii unor factori interni necunoscuţi a fost nefericită, deşi la timpul respectiv aceşti factori erau, într-adevăr, necunoscuţi. Ţinem totuşi să subliniem că Weismann, prin concepţiile sale a contribuit mult la dezvoltarea ştiinţei despre ereditate la sfârşitul veacului trecut.

Teoria localizării factorilor ereditari în cromozomi şi a continuităţii plasmei germinative au deschis căi noi în genetică, fiind confirmate şi acceptate unanim.

TEORIA FACTORILOR EREDITARI

 Formulată de Gregor Mendel (1822-1884), teoria este inclusă astăzi în orientarea neodarwinistă.

Teoria lui Mendel a fost confirmată după 1900, când legile sale au fost redescoperite de către olandezul Hugo de Vries, germanul C. Correns şi austriacul E. Tschermack.

Teoria factorilor ereditari a devenit teoria de bază a geneticii clasice.

Mendel a constatat experimental şi pe baza calculelor statistice că orice însuşire a organismului este determinată de anumite particule, numite factori ereditari, care se găsesc perechi în celule, provenind de la cei doi părinţi.

Factorii ereditari se separă în gameţi, aceştia fiind puri din punct de vedere genetic. Gregor Mendel descoperă, de asemenea, segregarea independentă a perechilor de caractere, în dihibridare, ceea ce a devenit o lege. Prin hibridare se pot produce recombinări ale factorilor ereditari, ceea ce sporeşte gradul de variabilitate şi se obţin forme hibride. Pot apare însă şi forme homozigote, pe baza recombinărilor factorilor ereditari, forme noi, care n-au putut exista înainte.

Teoria factorilor ereditari a fost confirmată şi completată de teoria cromozomială a eredităţii, formulată de Thomas Morgan.

 TEORIA CROMOZOMIALĂ A EREDITĂŢII

 Prin lucrările sale, Thomas Morgan (1866-1945) a contribuit la elucidarea unor probleme privind transmiterea caracterelor ereditare şi la conturarea teoriei sintetice a evoluţiei.

Morgan afirma că “rolul creator al selecţiei naturale” trebuie înţeles în sensul de avantajare a unor biotipuri cu însuşiri deosebite şi perpetuarea lor în noile condiţii de mediu. Selecţia nu amplifică variabilitatea ci doar separă anumite gene modificate. Thomas Morgan consideră că evoluţia constă în modificarea şi apariţia de noi gene, care influenţează însuşirile existente. În adaptare şi evoluţie centrul de greutate nu constă atât de mult în concurenţa între indivizi, deoarece moartea celor mai puţin adaptaţi nu conduce la apariţia a ceva nou, ci doar apariţia de noi însuşiri şi modificarea celor vechi. Aceştia se fixează în rasă şi de ele depinde procesul de evoluţie. Teoria cromozomială a eredităţii stă la baza geneticii moderne.

 TEORIA IZOLĂRII GEOGRAFICE

 Deşi Darwin a surprins rolul izolării geografice, nu i-a acordat însă o atenţie specială.

Moritz Wagner avea să fundamenteze teoria izolării geografice prin lucrările: Migrationsgesetz der Organismen (1868) şi Die Entstebung der Arten durch räumliche Sonderung (1889). În urma expediţiilor efectuate în Asia, Africa şi America, pe baza materialului cercetat, a constatat că formele cele mai înrudite ale unei specii sunt aproape invariabile în zonele învecinate separate prin bariere geografice. Potrivit concepţiei sale formarea unei varietăţi reale, respectiv a unei specii incipiente, poate avea loc numai acolo unde o serie de indivizi părăsesc arealul natural al speciei din care fac parte şi se instalează în altă zonă, unde rămân complet izolaţi de ceilalţi indivizi ai speciei respective. Wagner a considerat că izolarea geografică reprezintă singurul factor determinant atât al evoluţiei cât şi al speciaţiei.

Teoria izolării geografice a fost sever criticată de unii dintre contemporanii săi. Astfel, Weissmann (1872-1902) a considerat că este complet greşit să apreciem izolarea geografică drept unicul factor al scindării unei specii în mai multe forme, excluzând rolul important al selecţiei naturale (fapt demonstrat de polimorfismul insectelor sociale).

Teoria a fost dezvoltată de alţi biologi:

Entomologul Karl Jordan (1861-1957) a susţinut că procesul de speciaţie se poate realiza prin acţiunea a doi factori: izolarea geografică şi mutaţia. În concepţia sa rasele geografice sunt la început inconstante, cu timpul devin din ce în ce mai stabile, apoi prin acţiunea unor factori mutageni se diferenţiază în aşa măsură încât nu mai pot fuziona nici cu formele parentale, nici cu formele surori, devenind specii noi.

David Star Jordan (1851-1931) în lucrarea The origin of species through isolation (1905) întăreşte rolul izolării geografice în procesul de speciaţie.

Teoria izolării geografice a fost dezvoltată de numeroşi biologi, între care: Stresemann (1919), B. Rensch (1929, 1933, 1960), Th. Dobzhansky (1937, 1951), J.S. Huxley (1942), E. Mayr (1942, 1970) etc.

Prin contribuţia lor a luat naştere teoria speciaţiei geografice – alopatrice, care consideră că formarea speciilor este o problemă legată de populaţii izolate geografic, nu de indivizi. Restructurarea genetică a populaţiilor, condiţie esenţială a speciaţiei, poate avea loc numai dacă acestea sunt protejate contra infuziei de gene, ceea ce se realizează prin izolare spaţială, prin bariere geografice.